Сцепленное наследование. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Практическое использование наследования признаков
Цели урока.
Сформировать у учащихся систему знаний о генетическом определении пола у человека и наследовании, сцепленным с полом; понятие о механизме хромосомного определения пола. Выявить цитологические основы этого явления.
Научить учащихся правильно объяснять приблизительно равную вероятность рождения мальчика или девочки; научить решать задачи по данной теме.
Развивать у учащихся умения сравнивать, анализировать, делать самостоятельно выводы; сформировать познавательный интерес к изучению научных проблем, связанных с генетикой пола.
Ход урока
I. Организационный момент .
II. Изучение нового материала по плану:
Генетика пола.
Хромосомный механизм определения пола.
Различные формы определения пола.
Соотношение полов.
Наследование, сцепленное с полом.
Опорные точки урока:
Теоретическая и практическая значимость знаний механизмов наследования пола у различных организмов
Соотношение особей разного пола у раздельнополых организмов (животных, людей) равное 1:1, сходство его с расщеплением признаков при скрещивании рецессивной гомозиготы с гетерозиготой
Аутосомы и половые гетерохромосомы различных организмов. Зависимость пола организма от набора половых хромосом, который формируется в момент оплодотворения .
Случайный характер соединения половых клеток в зиготе. Закономерность общего результата появления потомков разного пола в соотношении 1:1, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет, - статистическая закономерность.
Сцепленное с полом наследование некоторых жизненно- важных признаков - особый тип наследования. Наследование гемофилии, дальтонизма и других болезней и признаков как доказательство зависимости формирования признаков от пола.
Практическое значение изучения сцепленного с полом наследования признаков. Использование закономерностей сцепленного с полом наследования в селекционной работе.
Генетика объяснила сущность удивительной и важной проблемы:
равное распределение женских и мужских особей в поколениях животных и людей
Беседа с учащимися по вопросам:
Для какого способа размножения характерно образование гамет?
Какой набор хромосом они имеют?
Какая часть сперматозоида и яйцеклетки является носителем генетической информации?
Как называется оплодотворенная яйцеклетка, и какой набор хромосом она имеет?
Что вы знаете о сцепленном наследовании генов?
Половое размножение очень широко распространено в природе, связано с формированием мужских и женских половых клеток. Каким же образом происходит распределение пола у различных видов животных .? Этот вопрос издревле будоражил умы людей, и только недавно, с возникновением науки генетика, человек смог найти этому объяснение.
Для начала вспомним, что представляет собой хромосомный набор клеток человека. Слайд.
В кариотипе человека из 46 хромосом 44 одинаковы у всех особей, независимо от пола (эти хромосомы называют аутосомами), а одной парой хромосом, называемых половыми, женщины отличаются от мужчин. Это общебиологическая закономерность для всех живых организмов, размножающихся половым путем.
Диплоидная клетка организма человека: 46 хромосом =23 пары гомологичных хромосом, из которых 22 пары - аутосомы + 1 пара половые хромосомы: у мужчины - ХY; у женщины - ХХ. У человека гетерогаметным является мужской пол, а женский гомогаметный. В соматической клетке мужчины - разные половые хромосомы. В соматической клетке женщины - одинаковые половые хромосомы. Слайд
Пол можно рассматривать как один из признаков организма, как правило, определяется генами. Механизм же определения пола имеет иной характер - хромосомный.
2. Хромосомный механизм определения пола
Согласно хромосомной теории К.Корренса (1907), пол будущего потомка определяется сочетанием половых хромосом в момент оплодотварения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметным , так как он дает один тип гамет, а имеющий разные - гетерогаметным , так как он образует два типа гамет. У человека, млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный - мужской.
У мужского пола в процессе гаметогенеза формируется 2 типа гамет в равной пропорции , так как мужской пол - гетерогаметный: Х-сперматозоиды и Y-сперматозоиды.
Поскольку у женского пола половые хромосомы одинаковы, так как женский пол - гомогаметный, то каждая яйцеклетка несет Х-хромосому.
Эта биологическая закономерность, обусловленная механизмом мейоза.
От чего зависит рождение женских и мужских особей?
Запись на доске определение пола.
Каким образом половые различия в хромосомных наборах самцов и самок поддерживаются в процессе размножения?
В чем же отличие “Х” хромосомы от “У” хромосомы?
Отличаются по строению: Y-хромосома состоит как бы из двух участков - одного гомологичного Х-хромосоме, а другого негомологичного. А так же по набору генов, которые в них находятся.
Основные положения.
Кариотип подавляющего большинства видов животных организмов включает аутосомы - хромосомы одинаковые у представителей обоих полов, и гетерохромосомы, по которым оба пола отличаются друг от друга.
В половых хромосомах помимо генов, определяющих половую принадлежность, содержатся гены, не имеющие отношения к признакам того или иного пола.
Аллельные гены в X- и Y-хромосомах наследуются в соответствии с законами Менделя .
Существует четыре основных типа хромосомного определения пола.
Мужской пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% и Y- хромосому (млекопитающие, двукрылые, жуки, клопы).
Мужской пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х- , 50% - не имеют половой хромосомы (кузнечики).
Женский пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% - Y хромосому (птицы, пресмыкающиеся, хвостатые амфибии, шелкопряд).
Женский пол гетерогаметен; 50% гамет несут Х-, 50% - не имеют половой хромосомы (моль).
Существует 3 формы определения пола:
Прогамное определение пола. Осуществляется до оплодотворения в процессе онтогенеза. Так происходит, в частности. У коловраток при этом образуются яйцеклетки разных размеров - крупные и мелкие. После оплодотворения из крупных яиц развиваются самки, а из мелких - самцы .
Сингамное определение пола, происходящее при оплодотворении, определяется половыми хромосомами. Этот тип является наиболее распространенным.
Эпигамное (метагамное) определение пола зависит не от присутствия, соотношения или плоидности хромосом, а от интенсивности действия факторов окружающей среды, что может расцениваться как модификационная изменчивость. Ярким примером тому является детерминация пола у крокодилов. Из отложенных самкой яиц в зависимости от температуры окружающей среды могут вылупляться или юные самцы или самки.
Учащимся предлагается ответить на вопрос:
Почему у раздельнополых организмов (в том числе и у людей) соотношение полов составляет 1:1?
Работа со справочными материалами
Учащимся предлагается сделать самостоятельные выводы.
На протяжении любого периода жизни мужские индивидуумы менее жизнеспособны, чем женские
Но естественный отбор направлен к тому, чтобы обеспечить создание равного количества особей обоего пола к моменту наступления половой зрелости.
Можно предположить, что сперматозоид, содержащий Y- хромосому более подвижен, более жизнеспособен или обладает большей способностью оплодотворить яйцеклетку, чем сперматозоид, содержащий Х - хромосому.
Генетические исследования установили, что существуют признаки, которые определяются генами, лежащими в половых хромосомах .
Наследование признаков, гены которых локализованы в Х- или Y- хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом.
Х-хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин, хотя носителями чаще бывают женщины.:
X h Y - мужчина, больной гемофилией; X d Y- дальтоник.
Сообщения учащихся о заболеваниях сцепленных с полом.
Дальтонизм.
Гемофилия.
Остановиться на наследовании гемофилии Царской семьей. Слайд.
Другие заболевания.
Соотношение полов.
Различают первичное соотношение полов, точнее, соотношение эмбрионов и вторичное - соотношение мальчиков и девочек среди новорожденных.
Теоретически соотношение полов в момент оплодотворения должно быть близким 1:1, так как встреча яйцеклетки со сперматозоидом, содержащим Х- или Y- половую хромосому, равновероятна.
При обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских зигот образуется 140-160 мужских (первичное соотношение полов )
К моменту рождения на 100 девочек приходится 103-105 мальчиков 9 (вторичное соотношение полов).
Третичное соотношение полов (постнатальный период) к 20-ти годам на 100 девушек приходится 100 юношей; к 50-ти годам на 100 женщин - 85 мужчин, а к 85-ти годам на 100 женщин - 50 мужчин.
Отсюда напрашивается вывод о большей жизнестойкости женского организма, что может быть объяснено, наряду с другими причинами, мозаицизмом женского организма по половым хромосомам.
III. Закрепление
Решение задач и обсуждение вопросов.
1) Вопросы для обсуждения.
В чем состоят особенности половых хромосом?
В чем заключается генетический механизм определения пола?
Какие признаки, наследование которых сцеплено с полом, вам известны у человека ?
установите генотип женщины, у которой половина сыновей больна цветовой слепотой?
Что такое наследование, сцепленное с полом?
От кого из родителей мальчик получает Х-хромосому?
Когда определяется пол цыпленка: до оплодотворения или в момент оплодотворения?
Почему у детей появляются новые признаки , не свойственные родителям?
Влияет ли среда на формирование и проявление признаков организма?
По какой хромосоме у человека произошло сцепление признаков: дальтонизма, гемофилии?
Задача 1
Серебристая курица из породы белый виандот скрещена с золотистым (коричневым) петухом породы леггорн. Определить соотношение и расщепление групп гибридов по фенотипу и генотипу.
Примечание : указанные признаки сцеплены с полом: доминантный ген серебристой окраски (С) локализован в одной Х-хромосоме, аллельный ему рецессивный ген золотистой окраски (с) - в другой Х-хромосоме. У птиц женский пол - гетерогаметный , а мужской - гомогаметный.
Задача 2
От родителей, по фенотипу имеющих нормальное зрение, родилось несколько детей с нормальным зрением и один мальчик - дальтоник (не различает красный и зеленый цвета) Чем это объяснить? Каковы генотипы родителей и детей?
Задача 3
Какие дети могли бы родиться от брака гемофилика с женщиной, страдающей дальтонизмом (а в остальном имеющей вполне благополучный генотип)?
Выводы.
Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы.
Формирование пола связано с комбинацией половых хромосом
4. Домашнее задание § 39.
Учащимся предлагается ответить на вопросы:
Как называются хромосомы, одинаковые у обоих полов?
Какие хромосомы называются половыми или гетерохромосомами?
От чего зависит пол будущего потомка?
Какой пол и почему называется гомогаметным?
Какой пол называется гетерогаметным?
Какой пол гомогаметен у человека, большинства позвоночных, многих насекомых и двудомных растений?
Какой пол гомогаметен у птиц, бабочек, рептилий, хвостатых амфибий?
Какие признаки называются сцепленными с полом?
Почему у особей мужского пола в фенотипе сразу проявляются даже рецессивные признаки, связанные с Х -хромосомой ?
Приведите примеры заболеваний, сцепленных с полом?
1. Гипоплазия эмали наследуется как сцепленный с Х-хромосомой доминантный признак. В семье, где оба родителя страдали этой аномалией, родился сын с нормальными зубами. Каким будет второй сын?
2 . У человека псевдогипертрофическая мускульная дистрофия заканчивается смертью в 10–20 лет. В некоторых семьях эта болезнь зависит от рецессивного сцепленного с полом гена . Болезнь зарегистрирована только у мальчиков. Если больные мальчики умирают до деторождения, то почему это заболевание не исчезает из популяции?
3. Гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) наследуется как признак, сцепленный с У-хромосомой. Какова вероятность рождения детей и внуков с этим признаком в семье, где отец и дедушка обладали гипертрихозом?
Причины более высокой смертности среди самцов млекопитающих можно объяснить исходя из особенностей наследования признаков, сцепленных с полом. Явление сцепленного с полом наследования впервые открыл Т. Морган при скрещивании мух-дрозофил с красной и белой окраской глаз. Если в скрещивании участвовали красноглазые самки и белоглазые самцы, все потомство рождалось красноглазым. Во втором же поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1. Но в отличие от мендель-ского моногибридного скрещивания расщепление было только среди самцов: одна половина из них была с белыми глазами и другая - с красными; все самки были красноглазыми. При обратном (реципрокном) скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами картина была иной: все самки имели красные глаза, самцы - белые. При скрещивании этих особей во втором поколении половина самцов и самок рождалась красноглазыми. Признаки, расщепление по которым при скрещивании связано с полом, называют сцепленными с полом. Эти признаки обусловливаются генами, локализованными в половых хромосомах. Установлено, что наследование их зависит в основном от Х-хромосомы. Y-Хромосома имеет небольшие размеры, состоит преимущественно из гетерохроматина и является генетически инертной, за исключением, возможно, некоторых генов, контролирующих воспроизводительную функцию и признаки пола. У самцов млекопитающих гены, локализованные в Х-хромосоме, не имеют доминантных или рецессивных партнеров (аллелей) на Y-хромо-соме. Рецессивные гены у них проявляют свое действие уже в одинарной дозе (гемизиготном состоянии) по типу доминантного.
Практическое использование сцепленного с полом наследования признаков. В птицеводстве оказалась полезной рецессивная, сцепленная с Х-хромосомой мутация карликовости. Карликовые куры отличаются от нормальных лучшей оплатой корма продукцией, для них требуется меньшая площадь содержания. Они резистентны к отдельным болезням.
В шелководстве получил распространение метод использования сцепленных с полом деталей для получения гусениц только мужского пола, дающих более крупные коконы, содержащие шелка на 25-30 % больше, чем коконы гусениц самок. Для этого В. А. Струнников вывел линию, сбалансированную по двум Z-леталям с помощью транслокации (переноса) фрагмента половой Z-хромосомы на W-хромосому. При скрещивании самцов с одной неаллельной деталью в каждой из двух хромосом (а и Ь) с самками без транслокаций рождаются только самцы:
Наследственные аномалии животных, сцепленные с полом. У
Сельскохозяйственных животных установлено несколько форм врожденных аномалий, обусловленных генами, локализованны-ми в половой хромосоме. Как правило, они имеют рецессивный характер проявления, и при этом поражаются преимущественно особи гетерогамного пола: у млекопитающих - самцы, у птиц - самки. Сцепленные с полом летальные и сублетальные аномалии изменяют численное соотношение полов при рождении или после него вследствие гибели или браковки у млекопитающих самцов, у птиц - самок. Например, А. И. Жигачевым установлено, что такая аномалия, как врожденная деформация передних конечностей в сочетании с анкилозом суставов, изученная у животных черно-пестрой, сычевской и костромской пород, проявляется, как правило, у бычков, родственных между собой, что указывает на сцепленное с полом наследование.
Половое размножение свойственно всем живым организмам за исключением тех, которые вторично утратили половой процесс. Определение и развитие пола — сложный процесс, который детерминирован генетически, т.е. находится под контролем генов, а также подвержен влиянию внешней среды.
В животном мире господствует раздельнополость, т.е. существуют два типа ясно различающихся в половом отношении организмов — самцы и самки. Различия между ними очень глубокие и затрагивают не только органы, непосредственно участвующие в половом размножении. Половые различия сопровождаются заметными различиями в росте, обмене веществ, инстинктах, а также в тех признаках, которые подвержены воздействию половых желез, например, гребни, рога, волосы, оперение.
Гермафродитизм у животных в норме встречается только у немногих видов, например у червей.
У растений, наоборот, преобладает гермафродитность . Половые различия у растений выражены менее резко, чем у животных. Для растений характерны переходы от обоеполости к однополости, частые аномалии в развитии генеративных органов, изменение пола под влиянием внешних условий.
Определение пола у разных организмов может происходить на разных стадиях жизненного цикла.
Пол зиготы может предопределяться еще в процессе созревания женских гамет — яйцеклеток. Такое определение пола называется прогамным , т.е. оно происходит до оплодотворения. Прогамное определение пола обнаружено у коловраток и кольчатых червей. Яйцеклетки этих животных в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза различаются по размеру. Из крупных яйцеклеток после определения развиваются только самки, из мелких — только самцы.
Наиболее распространенным типом определения пола является сингамное , т.е. определение пола в момент слияния женских и мужских гамет. Оно встречается у млекопитающих, птиц, рыб и др.
Известен также третий тип определения пола — эпигамное , которое происходит на ранних стадиях индивидуального развития особи (например, у морского червя Bonelia viridis).
У большинства животных и раздельнополых растений основную роль в определении пола играют половые хромосомы . Еще в начале ХХ в. (1902 г., McClung) было установлено, что у некоторых насекомых (клоп Protenor) самцы образуют два типа сперматозоидов: один тип — с лишней хромосомой, второй — без нее. У самцов клопа Protenor в одних сперматозоидах было 7 хромосом, в других — 6. Непарную хромосому назвали половой хромосомой, в отличие от остальных — аутосом . В соматических клетках самца содержится 13 хромосом, одна из которых Х-хромосома (12A+X), в соматических клетках самки — 14 хромосом (12A+XX). Женский пол клопа является гомогаметным, так как образует гаметы одного типа (6A+X), а мужской — гетерогаметным и образует два типа гамет (6A+X) и (6А+0). Такой тип определения пола, при котором самки имеют кариотип ХХ , а самцы — Х0 , назван Protenor-типом. Он описан у большинства прямокрылых насекомых, жуков, пауков, многоножек и нематод.
Вслед за Protenor-типом был открыт другой тип определения пола, который характерен для млекопитающих, многих рыб, амфибий и ряда растений. Впервые он был описан у клопа Lygaeus turcicus и получил название Lygaeus-типа. При этом типе определения пола имеются два вида половых хромосом: Х и Y . Самки имеют две хромосомы, а самцы одну Х-хромосому и непарную ей Y-хромосому. Обозначение половых хромосом буквами X и Y отражает их форму, которую они имеют в профазе мейоза в результате отталкивания хроматид, соединенных только в области первичной перетяжки.
Женский пол при типе Lygaeus является гомогаметным, мужской — гетерогаметным.
У птиц, некоторых видов бабочек и рыб тип определения пола — обратный Lygaeus, т.е. гомогаметным является мужской пол. В этом случае для обозначения половых хромосом используют другие буквы: ♀ZW, ♂ZZ.
У моли описан тип — обратный Protenor, т.е. ♀Х0, ♂ХХ.
Особый тип определения пола характерен для пчел. Здесь разница между полами затрагивает не одну пару хромосом, а весь набор. Самки пчел — диплоидны, а самцы — гаплоидны, так как женские особи развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, мужские особи — в результате партеногенеза.
Хромосомный механизм определения пола у растений был впервые определен у печеночного мха — Sphaerocarpus в ходе тетрадного анализа. Из четырех спор, образующихся в результате мейотического деления материнской клетки, две дают начало женским растениям, а две другие — мужским. Поскольку хромосомы мха Х и Y морфологически легко различимы, было установлено, что женские растения имеют кариотип 7А + Х, а мужские — 7А + Y. Диплоидный спорофит, который образуется в результате оплодотворения, имеет кариотип 14А + XY.
Гетероморфные пары хромосом обнаружены у мужских растений дремы, конопли, щавеля, хмеля и др. Определение пола у них соответствует типу Lygaeus. У земляники гетерогаметным (XY ) является женский пол, мужской — гомогаметным.
Половые хромосомы отличаются от аутосом поведением в профазе мейоза. Во время гаметогенеза они находятся в сильно спирализованном состоянии и редко объединяются в биваленты. Тем не менее они обладают сегментной гомологией и проявляют тенденцию к частичной коньюгации.
X и Y -хромосомы различаются по форме, величине и генному составу. Х-хромосома чаще всего относится к разряду крупных хромосом с большим генетическим объемом. У дрозофилы Х-хромосома — самая крупная в наборе. У человека Х-хромосома относится к разряду средних метацентриков, с нарушением ее структуры связан ряд тяжелых наследственных патологий (синдромов). Мужскую половую хромосому характеризует обедненность генами и, соответственно, низкая генетическая активность, а иногда и полная инертность. У человека с помощью молекулярно-генетических методов в Y-хромосоме выявлено около 40 генов. Однако реальных генетических функций еще меньше. В частности, в Y-хромосоме лежит мутация, отвечающая за малоприятный для мужчин признак — волосатость ушей. У дрозофилы Y-хромосома практически не оказывает никакого влияния на развитие пола.
У растений Y-хромосома также ведет себя по-разному: у одних она играет активную роль в определении пола, у других — является инертной. Например, Y-хромосома Milandrium alba (дрема) имеет сегменты, потеря которых ведет к нарушению нормального процесса развития пола и, как следствие, к мужской или женской стерильности. У Rumex acetosa Y-хромосома генетически инертна. У некоторых растений активность Y-хромосомы настолько высока, что особи YY оказываются жизнеспособными, как у аспарагуса, в то время как у других видов подобные особи не выживают.
Если гены, детерминирующие признаки, находятся в половых хромосомах, то их наследование не подчиняется законам Менделя. Распределение этих признаков соответствует распределению половых хромосом в процессе мейоза. Поскольку большинство генов, локализованных в Х-хромосоме, не имеют своих аллелей в Y-хромосоме, то у гетерогаметного пола (XY) в фенотипе проявляются все рецессивные гены, содержащиеся в их единственной Х-хромосоме. Гены, если они имеются в Y-хромосоме, проявляются также только у гетерогаметного пола.
Наследование признаков, определяемых генами, локализованными в Х и Y-хромосомах, называют сцепленным с полом. Впервые оно было описано Т. Морганом и его коллегами на примере рецессивного признака “white” — белые глаза.
Как видно из схемы, результаты прямого и обратного скрещиваний в случае наличия сцепления с полом разные. В прямом скрещивании гомозиготная красноглазая самка передает доминантный ген W и дочерям и сыновьям, благодаря чему все гибриды F 1 имеют красные глаза. Скрещивание гетерозиготных самок F 1 с самцами F 1 дает в F 2 только красноглазых самок, одна половина которых является гомозиготными, а другая — гетерозиготными. Среди самцов F 2 наблюдается расщепление на красноглазых и белоглазых в соотношении 1: 1, которое обусловлено гетерозиготностью самок F 1 , так как свою единственную Х-хромосому сыновья наследуют от матери. Общая формула расщепления по окраске глаз в F 2 (без учета пола) — 3: 1. На наличие сцепления признака с полом указывает то, что белая окраска глаз в F 2 проявляется только у самцов.
В обратном скрещивании рецессивная гомозиготная белоглазая самка передает ген w вместе с Х-хромосомой и дочерям и сыновьям F 1 , но проявляется он только у самцов. У самок F 1 этот ген подавляется доминантным аллельным геном, полученным от отца, и поэтому глаза у них красные. Таким образом, признак передается от отца к дочерям, а от матери к сыновьям. Такое наследование называется крисс-кросс (крест-накрест). Скрещивание самок и самцов F 1 дает мух двух фенотипических классов (красноглазых и белоглазых) в соотношении 1: 1, которое полностью соответствует распределению половых хромосом.
Описанный тип наследования окраски глаз у дрозофилы является закономерным для всех организмов в отношении признаков, которые определяются генами, локализованными в Х-хромосоме.
Сцепленное с полом наследование используется для ранней диагностики пола у животных, что важно для сельскохозяйственного производства. В птицеводстве важно определять пол “суточных” цыплят, чтобы ставить петушков и курочек на разный рацион, откармливая петушков на мясо. Для диагностики пола используется крисс-кросс наследование признака окраски пера. При скрещивании пестрой курицы (признак доминантный) с черным петухом (признак рецессивный) в F 1 все петушки, получившие доминантный ген от матери, будут пестрыми, а курочки — черными.
У человека сцепленно с полом наследуются такие наследственные аномалии, как гемофилия и дальтонизм. Поскольку у человека гетерогаметным является мужской пол, то эти аномалии проявляются, в основном, у мужчин. Женщины обычно являются носительницами таких генов, имея их в гетерозиготном состоянии.
При разведении тутового шелкопряда крисс-кросс наследование используется для отбора самцов по окраске грены (признак сцеплен с полом), так как выход шелка из коконов тутового шелкопряда мужского пола на 20-30% выше.
Картина сцепленного с полом наследования может искажаться, если наблюдаются отдельные случаи нерасхождения половых хромосом в процессе мейоза. Так, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом (см. выше схему наследования крисс-кросс) в F 1 , помимо красноглазых самок и белоглазых самцов, появляются единичные белоглазые самки и красноглазые самцы. Причиной этого отклонения является нерасхождение Х-хромосом у исходной самки. В процессе гаметогенеза в яйцеклетку попадает не одна Х-хромосома, а обе, или же, наоборот, ни одной, а обе попадают в полярное тельце. При оплодотворении таких яйцеклеток нормальными сперматозоидами и развиваются красноглазые самцы и белоглазые самки.
Потомство, которое образуется в результате первичного нерасхождения хромосом у самки, имеет разные, не соответствующие норме сочетания и количество половых хромосом. Однако, генетическая инертность Y-хромосомы делает особей с кариотипом ХХY женскими и жизнеспособными, а с кариотипом Х0 — мужскими и также жизнеспособными. Зиготы, не получившие Х-хромосомы (Y0 ), погибают, так же как (за редким исключением) и зиготы с тремя Х-хромосомами.
Схема наследования белой окраски глаз у дрозофилы (ген white)
при нерасхождении X-хромосом у самки
У дрозофилы выведена линия (double yellow — двойная желтая), у которой из поколения в поколение нарушается наследование сцепленного с полом признака — желтая окраска тела. У самок этой линии Х-хромосомы соединены друг с другом в проксимальной части и имеют одну центромеру. В связи с этим в мейозе они ведут себя как одна хромосома и в анафазе отходят к одному полюсу.
Гетерогаметность одного пола определяет соответствие соотношения полов в каждом поколении организмов формуле 1: 1. Это соотношение совпадает с расщеплением при анализирующем скрещивании. Рассмотрим его на примере дрозофилы, у которой определение пола соответствует Lygaeus-типу. Набор хромосом у дрозофилы состоит из трех пар аутосом и двух половых хромосом. Самка образует один тип гамет с гаплоидным набором (3A+X), а самец в равных количествах два типа гамет (3A+X) и (3A+Y). В итоге в следующем поколении развивается одинаковое количество самок и самцов.
Такое наследование наблюдается при разных типах хромосомного механизма определения пола, и вероятность рождения потомков мужского и женского пола в норме одинакова. Однако баланс полов может быть нарушен, если в половых хромосомах возникают летальные мутации. Рассмотрим случай, когда рецессивная летальная мутация (l ) возникла в одной из двух Х-хромосом самки дрозофилы (X Bl ), маркированной доминантной мутацией Bar (В ) — полосковидные глаза. Рассмотрите схему скрещивания такой самки с нормальным самцом дикого типа (+), имеющим круглые глаза.
Как видно из схемы, появление рецессивной летальной мутации в одной из Х-хромосом самки приводит к гибели половины мужского потомства. Об этом судят по отсутствию самцов с полосковидными глазами, получившими от матери Х-хромосому с летальным геном (X Bl ).
Гены, определяющие признаки пола, имеются не только в половых хромосомах, но и в аутосомах. С другой стороны, признаки, которые наследуются сцепленно с полом, часто не имеют прямого отношения к полу. Существует особая категория признаков, которые проявляются только у одного пола. Это — ограниченные полом признаки . Определяющие их гены имеются у обоих полов и могут находиться как в половых хромосомах, так и аутосомах. Однако работают эти гены, т.е. проявляют свое действие на уровне фенотипа, только у одного пола. К числу таких признаков относятся, например, молочность и жирность молока у коров, яйценоскость и размер яиц у кур. Эти признаки, которыми обладают особи женского пола, могут целиком определяться генотипом отца. Такое явление широко используется в селекции животных при использовании отцовских особей-производителей для получения высококачественного потомства.
Гены, определяющие развитие вторичных половых признаков, имеются как у мужчин, так и у женщин, но их проявление контролируется гормонами.
Пол может оказывать влияние на характер проявления признака, т.е. на его доминантность или рецессивность. В этом случае признаки называют зависимыми от пола . Так, например, у овец ген, определяющий развитие рогов, является доминантным у самцов и рецессивным — у самок. В связи с этим гетерозиготные самки являются комолыми, а гетерозиготные самцы — рогатыми. У человека точно так же наследуется признак плешивости. Зависимые от пола признаки находятся под сильным влиянием половых гормонов, соотношение которых может либо усилить, либо ослабить экспрессию гена.
Итак, подведем итог, касающийся механизма определения пола. Пол, как любой другой признак организма, детерминирован генетически. В определении пола у большинства животных и растений основная роль принадлежит половым хромосомам. Расщепление по полу соответствует соотношению 1: 1, что обусловлено равновероятным образованием двух типов гамет (1/2 с Х и 1/2 с Y хр.) у гетерогаметного пола (XY ). Гетерогаметным может быть как мужской, так и женский пол.
Определение пола — это начальный этап становления пола, за которым следует процесс его дифференциации, приводящий к развитию двух разных половых типов — женского и мужского. У животных половая дифференциация затрагивает всю организацию особи: строение органов размножения, внешнюю морфологию, обмен веществ, поведение, гормональный баланс, продолжительность жизни и пр. Половые различия которые обеспечивают комбинативную изменчивость внутри вида, а также его изоляцию, являются адаптивным механизмом.
Различают первичные и вторичные половые признаки. Первые непосредственно обеспечивают осуществление полового процесса. В частности, к ним относятся различия в строении внешних и внутренних половых органов женских и мужских особей. Развитие вторичных половых признаков является результатом нормального функционирования гонад (т.е. опосредовано первичными половыми признаками) и способствует половому размножению. Регулируется развитие вторичных половых признаков с помощью половых гормонов.
На процесс дифференциации пола оказывают влияние как генотипические факторы, так и внешняя среда.
Еще в начале ХХ в. было высказано предположение, что зигота является потенциально бисексуальной, но существуют механизмы, осуществляющие дифференциацию пола. Одним из таких механизмов является баланс половых хромосом и аутосом, при нарушении которого развитие пола отклоняется либо в сторону женского, либо в сторону мужского пола. Необходимость такого баланса впервые была установлена в опытах К. Бриджеса (лаборатория Т. Моргана), который обнаружил линию дрозофилы, дающую наряду с нормальными самцами и самками большой процент интерсексов. Интерсексы представляют собой смесь первичных и вторичных мужских и женских половых признаков, образуя все переходные типы: от сходных в основном с самцами до сходных с самками. Все они стерильны. В опыте Бриджеса они возникли в потомстве триплоидных самок, оплодотворенных нормальными диплоидными самцами, и содержали три набора аутосом и нормальное количество половых хромосом: 2Х+3А. Наряду с типичными интерсексами, в потомстве были представлены особи с гипертрофированными признаками женского пола — суперсамки (3Х+2А), и мужского пола — суперсамцы (XY+3X).
На основании этих результатов Бриджес пришел к выводу, что не само присутствие двух половых хромосом (XX или XY) определяет развитие пола, а баланс половых хромосом и гаплоидных наборов аутосом. Поскольку у дрозофилы Y-хромосома генетически инертна, то важно только количество Х-хромосом. Все особи с отношением 2Х: 2А = 1 являются самками, особи с отношением 1Х: 2А = 0,5 — самцами, типы с промежуточными между 1 и 0,5 отношениями являются интерсексами, а отношения больше 1 дают суперсамок, меньше 0,5 — суперсамцов.
Аномальное развитие пола при изменении числа наборов аутосом обусловлено нарушением баланса генов, которые участвуют в развитии пола. Поскольку гены проявляют свое действие в конкретных условиях, то на их функционирование оказывают влияние внешние факторы. Так, потомство триплоидных самок дрозофилы воспитывалось в условиях высокой и низкой температур. В обоих случаях развивались интерсексы, но при высокой температуре преимущественно с признаками самки, а при пониженной — с признаками самца. Таким образом, окончательное развитие пола является результатом сложных взаимодействий генов, локализованных как в половых хромосомах, так и в аутосомах, друг с другом и с факторами окружающей среды.
Изначальная бисексуальность зигот подтверждается фактами переопределения пола в процессе индивидуального развития. Классический пример — морской червь Bonellia viridis. Свободноплавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если же личинка остается прикрепленной к материнской особи, из нее развивается самец. Будучи отделена от самки, такая личинка, начавшая развиваться в самца, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические регуляторы, способные переопределять пол личинок.
Большой интерес представляет экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формировать половые клетки противоположного пола. Такое превращение известно у некоторых лягушек, рыб, птиц и других животных. Так, раннее удаление яичника у самок кур и голубей может изменить в мужскую сторону окраску оперения, поведение и даже вызвать развитие семенника. У крупного рогатого скота наблюдались случаи рождения разнополых двойнь, в которых бычок оказывался нормальным, а телка — стерильной, со многими чертами самцового типа. Такие двойни носят название “фримартинов”. Их появление обусловлено тем, что семенники мужского эмбриона рано начинают выделять мужской гормон, который попадает в кровь и оказывает влияние на близнеца.
Один из ярких примеров полного переопределения пола описан в 1953 г. японским ученым Т. Ямамото. Опыт проводился на белых и красных медаках (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски находится в Y-хромосоме. При такой локализации гена при скрещивании самцы всегда будут красными, а самки — белыми. Фенотипических самцов кормили с добавлением в корм женского полового гормона. В результате оказалось, что все красные рыбки с генотипом самца являются самками с нормальными яичниками и женскими вторичными половыми признаками.
Переопределение пола может быть следствием мутаций отдельных генов, участвующих в дифференциации пола. Так, у дрозофилы в одной из аутосом обнаружен рецессивный ген tra , присутствие которого в гомозиготном состоянии обусловливает развитие женских зигот (XX) в фенотипических самцов, оказывающихся стерильными. Самцы XY, гомозиготные по этому гену, являются плодовитыми.
Аналогичные гены найдены у растений. Так, у кукурузы рецессивная мутация silkless в гомозиготном состоянии вызывает стерильность семяпочек, в связи с чем обоеполое растение функционирует как мужское. У сорго обнаружены два доминантных гена, комплементарное взаимодействие которых также вызывает женскую стерильность.
У наездника Habrobracon пол определяется по тому же типу, что и у пчел: диплоидные самки развиваются из оплодотворенных яиц, а гаплоидные самцы партеногенетически. Но иногда самцы могут развиваться из оплодотворенных яиц. Причина такой ситуации лежит в действии специфического гена, в гомозиготном состоянии определяющего развитие зиготы по мужскому типу.
Правильность хромосомной теории определения пола подтверждается существованием половых мозаиков, или гинандроморфов , совмещающих в себе части тела мужского и женского полов. Известны разные типы гинандроморфов: латеральные, переднезадние, мозаичные.
Билатеральный гинандроморф
Drosophila melanogaster
Латеральный гинандроморфизм описан у насекомых, у кур, у певчих птиц. В этом случае одна половина тела соответствует женскому типу, вторая — мужскому. При мозаичном гинандроморфизме большая часть тела имеет признаки одного пола, и лишь отдельные участки — признаки противоположного пола. Этот тип описан, в частности, у дрозофилы. Чаще всего причиной появления гинандроморфов является утрата одной из двух Х-хромосом в раннем дроблении зиготы с кариотипом самки (ХХ). Клетки с кариотипом Х0 обнаруживают признаки мужского пола. Чем раньше произойдет элиминация Х-хромосомы, тем больше участков мужского типа будет представлено в теле взрослой мухи. Обнаруживаются такие мозаики по проявлению рецессивных генов, которые в зиготе находились в гетерозиготном состоянии, но проявились фенотипически в клетках с кариотипом Х0.
Еще одной причиной гинандроморфизма может быть развитие зародыша из яйцеклетки с двумя ядрами (дизиготический гинандроморфизм). В этом случае мозаики могут быть соматическими, если оба ядра имеют один и тот же набор половых хромосом, но разный генотип (например, одно ядро Аа, а другое — аа), или половыми, если одно ядро ХХ, а другое ХY, или теми и другими одновременно. Подобный тип гинандроморфизма описан у шелковичного червя, бабочки, дрозофилы.
Известен также гинандроморфизм, причиной которого является полиспермия. Он обнаружен у дрозофилы. В яйцеклетке дрозофилы могут сформироваться два женских гаплоидных пронуклеуса, с одной Х-хромосомой каждый. При проникновении в яйцеклетку двух сперматозоидов один пронуклеус может оплодотвориться сперматозоидом с Х-хромосомой, а другой — сперматозоидом с Y-хромосомой. После первого дробления образуются два бластомера, один с кариотипом ХХ, другой — ХY, что в дальнейшем приведет к развитию гинандроморфа.
Цель - сформировать понятие о механизме хромосомного определения пола и сцепленном с полом наследовании, выявить цитологические основы этого явления.
Занятие начинается с анализа записей результатов опытов № 9 и № 10 и постановки проблемы: почему в опыте № 9 все потомство красноглазое, а в опыте № 10 самки красноглазые, а самцы белоглазые?
Учащиеся рассматривают записи опытов № 1 и № 2 и сопоставляют их с опытами № 9 и № 10. Они приходят к выводу, что в опытах № 1 и № 2 закономерности наследования не зависели от пола, а в опытах № 9 и № 10 связаны с полом.
Прежде чем решить данную проблему, целесообразно обратить внимание учащихся на соотношение полов в органическом мире. Важно подчеркнуть, что у раздельнополых животных и у человека это соотношение близко к 1: 1. Учащиеся встречались с этим соотношением при составлении схемы анализирующего скрещивания гетерозиготной и рецессивной форм:
По аналогии с анализирующим скрещиванием можно предположить, что один пол дает два типа гамет (гетерогаметный), а другой - один тип (гомогаметный). От того какой из типов гамет гетерогаметного пола встретится при оплодотворении с гаметой единственного типа гомогаметного пола, зависит пол развивающегося потомка.
Возникает вопрос: в чем отличие между гаметами разных типов?
Педагог вводит понятие об аутосомах и половых хромосомах (X и Y), приводит примеры видов животных, у которых гетерогаметны особи мужского пола (дрозофила, жуки, пауки, многоножки, насекомые, рыбы, человек), а женского - гомогаметны. В то же время известны случаи, когда гетерогаметны особи женского пола (птицы, бабочки). В эволюции типа пола трудно установить какую-либо закономерность, зависимость от уровня организации животных.
Делается вывод о том, что формирование пола связано с комбинацией половых хромосом. Гомогаметный пол имеет в своем генотипе две Х-хромосомы, гетерогаметный - Х-хромосому и Y-хромосому или только одну Х-хромосому. Гомогаметный пол производит только один тип гамет с Х-хромосомой, а гетерогаметный - два типа гамет: с Х-хромосомой и с Y-хромоcомой или с Х-хромосомой и совсем без половой хромосомы.
Затем строится схема скрещивания с использованием половых хромосом для объяснения наблюдаемого в природе соотношения полов (на примере человека):
Аналогичная схема скрещивания строится для птиц:
Соотношение полов в обоих случаях одинаковое, однако набор половых хромосом у особей мужского и женского пола разный. У человека женский пол гомогаметный, а у птиц - мужской. Вводится обозначение половых хромосом с помощью черточек, где Х-хромосома обозначается черточкой -, а мужская ¬ черточкой с неполной стрелкой.
Раскрытие хромосомного механизма определения пола позволяет сделать вывод о возможностях использования этой закономерности в практике. Так, ставится задача добиться разделения гамет у сельскохозяйственных животных, чтобы использовать для искусственного осеменения гаметы либо с Х- либо с Y-хромосомой и получить потомство нужного пола.
Педагог отмечает, что различная жизнеспособность особей мужского и женского пола вызывает нарушение соотношения полов 1:1, отклонение от этой закономерности.
После выяснения генетической природы пола целесообразно рассмотреть явление сцепленного с полом наследования и найти ответ на поставленную в начале занятия проблему, вытекающую из опытов № 9 и № 10.
Учащимся стало известно, что у дрозофилы самцы гетерогаметны, а самки гомогаметны. Если признак наследуется в зависимости от пола, значит, отвечающие за его формирование гены находятся в половых хромосомах. Возникает вопрос: в какой хромосоме - X или Y? Чтобы на него ответить, необходимо построить схему скрещивания на основании экспериментальных данных (опыт № 10). Ген красных доминантных глаз обозначается буквой W, а его рецессивный аллель - w.
При скрещивании белоглазой самки ww с красноглазым самцом (W-) потомство получилось неоднородным: самки красноглазые, а самцы белоглазые в отношении 1:1. Это соотношение напоминает результаты анализирующего скрещивания. Можно подумать, что самец гетерозиготен и у него в Х-хромосоме расположен, например, ген W, а в Y-хромосоме - его рецессивный аллель w.
Но учащимся известно, что для скрещивания были взяты самцы из линии, в которой из поколения в поколение все мухи имеют только красные глаза. Следовательно, самец не может быть гетерозиготным (Ww), но он не может быть и гомозиготным (WW), так как в этом случае все потомство (и самцы, и самки) должно было бы быть красноглазым. Обучающиеся оказываются в затруднительном положении, но с помощью педагога приходят к идее о том, что Y-хромосома или совсем не имеет гена окраски глаз или он в ней неактивен. Затем педагог сообщает учащимся, что действительно учеными было установлено, что Y-хромосома у дрозофилы, человека и других видов почти не содержит генов. Учащиеся записывают схему скрещивания в хромосомной форме:
Построение схемы скрещивания с учетом результатов опытов позволяет учащимся убедиться в том, что, ген окраски глаз локализован в Х-хромосоме и вместе с ней передается от матери сыновьям и дочерям, а от отца только дочерям.
Далее обучающиеся рассматривают результаты опытов № 11 и № 12 и прослеживают характер расщепления признаков, связанных с полом, в F2. В опыте №11 учащиеся обнаруживают красноглазых самок (½), красноглазых самцов (¼) и белоглазых самцов (¼). Составляют схему скрещивания. Генотипы исходных форм известны, известны и фенотипы потомства, выясняют их генотипы. Схема скрещивания помогает выяснить генетическую природу наблюдаемого в опыте явления:
Обучающиеся анализируют результаты опыта № 12 и составляют схему скрещивания. В потомстве обнаруживают ¼ красноглазых самок, ¼ красноглазых самцов, ¼ белоглазых самок и ¼ белоглазых самцов. Эти данные подтверждаются схемой скрещивания:
Наследование, сцепленное с полом, рассматривается как доказательство локализации генов в хромосомах. Педагог поясняет, что положение о нахождении генов в хромосомах известно как первый закон хромосомной теории наследственности, или закон сцепления генов, о котором шла речь на предыдущем занятии. Выясняется, кем и когда был открыт этот закон.
Педагог приводит различные примеры наследования, сцепленного с полом (дальтонизм, гемофилия и др.), раскрывает практический характер знаний о наследовании, сцепленном с полом. В животноводстве иногда важно возможно раньше определить пол организма, чтобы создать необходимый рацион кормления, содержания. Оказалось, что у породы кур плимутрок окраска оперения сцеплена с полом. Это позволяет в раннем возрасте отделить курочек от петухов и выращивать в определенных условиях.
В конце занятия решаются задачи.
Задача 1
У дрозофилы имеется пара аллельных генов, сцепленная с полом. Один из них определяет развитие нормальных круглых глаз, а другой - полосковидных. Скрещивается самка, у которой полосковидные глаза, с круглоглазым самцом. Все потомство F1 (и самцы, и самки) имеет полосковидные глаза. В F2 рождаются самки только с полосковидными глазами, а самцы как с теми, так и с другими. Напишите схему скрещивания (введя символику), определите, какой из двух аллелей доминантный, а какой рецессивный.
Задача 2
У дрозофилы имеются две пары альтернативных (контрастных) признаков: нормальная серая окраска тела (Y) и желтая окраска (у), нормальная форма крыла (Vg) и зачаточные крылья (vg). В F1 все самки серые с нормальными крыльями, а самцы желтые с нормальными крыльями. Какой из признаков сцеплен с полом, а какой нет? Напишите схему скрещивания.
Сцепленные с полом и у людей: аномалия зрения, дальтонизм у мужчин чаще. (9%-мужчины; 0.5 – женщины). Ген дальтонизма рецессивный в Х хромосоме. Ген гемофилии локализован в Х хромосоме, женщина носитель, болеют только мужчины.
Признаки, сцепленных с полом могут служить метчиками, по которым в раннем возрасте можно производить разделение животных по полу.
У кур, ген оперения сцеплен с полом. Струнников, Тадзима в Японии проводили опыты на тутовом шелкопряде. Они разделяли яйца. Ген окраски грен сцеплен с полом: ♀-грены черные, ♂-грены светлые.
Выход шелка из кокона тутового шелкопряда на 20-30% продуктивнее у женской особи. Изучение наследования сцепленн.с полом признаков дало возможность сделать следующие выводы:
Пол наследуется как любой другой признак организма определяемый генами
Расщепление по полу 1:1 опред-ся образованием в мейозе 2-х сортов гамет с равной частотой у гетерогаметного пола.
Гетерогаметным полом может быть как мужская так и женская особь.
Наследование признаков, сцепленных с полом, опред-ся генами, локализованных в Х хромосоме. При этом наследование происходит крест-накрест.
Полное сцепление с полом выявляется лишь в том случае, если Y хромосома генетически инертна. Гены локализованы в Х хромосоме, имеющие аллели в Y хромосоме, наследуются частично сцепленно с полом.
Гены локализованы в Y хромосоме и не имеющие аллели в Х хромосоме, наследуются от отца к сыну.
Признаки пола могут быть наследованы не сцепленно с полом. Они определяются генами локализованным как в половых хромосомах, так и в аутосомах.
Наследование сцепленных с полом признаков явилось прямым доказательством локализации генов в хромосоме.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Ответы по генетике
Генетика как наука ее связь с другими науками.. генетика наука о наследственности и изменчивости живых организмов.. наследственность способность живых существ передавать свои признаки и способности потомству..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Мейоз и его генетическая сущность
Мейоз - способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого
Хромосомная теория определения пола
В 1901 году при изучении хромосомных наборов половых клеток самцов и самок было установлено, что они различаются одной парой хромосом. Хромосомы этой пары были названы половыми, а остальные хромосо
Балансовая теория определения пола
Особи, имеющие комплекс хромосом 3Х+2А – сверх самки. Комплекс хромосом 2Х+3А – интерсекс.
ж Комплекс хромосом XY+3А –сверх самцы
ХХ:2А=1 (развиваются нормальные самки)
X
Ложный и истинный гермафродитизм. Этапы формирования пола
Различают Гермафродитизм истинный (встречается редко; характерно наличие яичника и яичек) и ложный (половые органы и вторичные половые признаки не соответствуют характеру половых желёз). Истинный г
Закон линейного расположения генов
Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены
Авторы и основные положения хромосомной теории наследственности
основные положения хромосомной теории наследственности(1911, Т.Морган)
1. основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами
2. ген
Химический состав, строение и функции ДНК. Репликация ДНК
ДНК-полимер. Мономеры-нуклеотиды. 4 нуклеотида, каждый состоит из азотистого основания, сахара дезокси рибозы, остаток фосфорной кислоты. Азотистое основание – производное пурина: аденин и гуанин;
Химический состав, строение и функции РНК. Отличия ДНК от РНК
РНК состоит из сахара рибозы, фосфитов и азотистых оснований (А, Г, Ц, У). РНК живет максимум 3 минуты и разрушается.
Отличие:
-одноцепочечная и хим.активная
-входит саха
Сущность и свойства генетического кода
Ген.код – система записи информации о последовательности расположения АК в белках с помощью послед-ти расположения нуклеотидов в и-РНК.
Свойства генетического кода:
-код триплетен
Мутационная изменчивость и ее роль в эволюции живых организмов
Мутационная изменчивость - изменения генов, это мутации, новые состояния генов. Они устойчивы, как и гены из которых они возникли, путем ауторепродукции и они передаются потомкам. Причины появления
Понятие о полиплоидии и гетероплоидии, причины возникновения и роль в эволюции
для получения нужных форм растений, отсутствующих в природе,наряду с гибридизацией огромное значение имела разработка методов искусственного получения мутаций. геномномную мутацию затрагивающую в
Как происходят генные мутации и каково их значение в селекции и эволюции
Генные мутации выражаются в изменении структуры отдельных участков ДНК. По своим последствиям генные мутации делятся на две группы: мутации без сдвига рамки считывания и мутации со сдвигом рамки сч
Инбридинг и его биологические особенности
инбридинг- подразумевают получение потомства от скрещивания родственных между собой особей.
инбридинг-спаривание родственных самцов и самок. в результате этого инбридинг животных имеет меж
Использование инбридинга в животноводстве и растениеводстве
у овец породы прекос в результате инбридинга число абартирующих маток было в 2 раза больше чем при неродственном скрещивании. у крс отрицательное влияние на плодовитость,кач-во потомства, жизнесп
